Ruditapes philippinarum

Manila Teppichmuschel - Manila clam - Palourde - Filippijnse tapijtschelp

Die Manila Teppichmuschel Ruditapes philippinarum ist eine ursprünglich in Ostasien heimische Teppichmuschel, die im letzten Jahrhundert aus kommerziellen Gründen zum Kosmopoliten gemacht wurde. Sie ist unter den Top 5 der weltweit lukrativsten angebauten Muscheln (Chiesa et al. 2017).
Die Muscheln sehen denen in Europa heimischen (und auf Juist fossil vorkommenden) Ruditapes decussatus so ähnlich, dass sie häufig nur am Tier oder sogar dessen Genen auseinander zu halten sind. Das eindeutigste Unterscheidungsmerkmal der beiden Arten sind ihre Siphone, die bei R. philippinarum kurz und fusioniert sind, bei R. decussatus aber getrennt und sichtlich länger.
Hat man nur die einzelne Schale eines Tiers in der Hand, ist die Sache schwieriger. In der Literatur häufig angegebene Merkmale sind: die generell gerundetere Form R. philippinarums, insbesondere ihrer Hinterkante, R. decussatus' etwas tiefere Mantelbucht und die angeblich bei R. philippinarum deutlichere Lunula. Auch sollte man wohl auf den Winkel des Schalenrandes vor dem Schloss und auf die Ausprägung der Außenstruktur achten.

Für arttypische Exemplare reichen die gegebenen Kriterien zumeist aus. Leider ist das Auseinanderhalten der beiden für uns Schalensammler allerdings oft noch komplizierter, da, wie bei vielen Muscheln, die Umweltbedingungen die Form der Schalen modifizieren können. Huo et al. 2024 beobachten in Nordchina drei mehr oder weniger separate Formen, üblicherweise werden aber eher zwei Typen unterschieden (Gérard 1978, Watanabe & Katayama 2010): leben die Teppichmuscheln in guten Bedingungen, können sich also langsames Wachstum leisten, werden sie vergleichsweise flacher und länger. Stehen sie allerdings unter Stress ist ihre oberste Priorität das schnelle Wachstum, und es werden eher runde, dicke Schalen produziert.
Ich bin nicht in der Lage, Untersuchungen darüber zu finden, wieso dieser Formunterschied entsteht, und ich denke, selbst wenn er häufiger in Experimenten auftaucht, wird er nicht dokumentiert, da Photos von Versuchstieren zu publizieren nicht wirklich üblich ist. Die aufgeblaseneren, schnell gewachsenen Schalen enthalten vergleichsweise mehr Muschel, vielleicht hat es also etwas damit zu tun, dass eine größere Biomasse zu haben die Filterkapazität erhöht?

Reisebericht eines bivalven Einwanderers

Die meisten in Europa lebenden Manila Teppichmuscheln, sowohl verwildert als auch in Aquakultur, verdanken vermutlich einen erheblichen Anteil ihres Erbguts der Ladung 1972 nach Frankreich eingeführter Muscheln. Diese stammten aus dem Puget Sound, einer Meeresbucht in den nordwestlichen Vereinigten Staaten. In den 1930er Jahren wurden dort mit Austerntransporten japanische Ruditapes philippinarum eingeführt, die rasch große Teile der Nordamerikanischen Westküste besiedelten.
Von derselben Ursprungspopulation stammen auch die in den 1980ern ins Vereinigte Königreich eingeschleppten R. philippinarum. Deren Umsiedlung, wie die Französische von 1972, geschah leider absichtlich und diente der Fischerei.
Über die Absichten der britischen Regierung sagt Humphreys et al. 2015: "While recognizing the value of the clam for aquaculture, the government decided that it posed no invasive risk, as British sea temperatures would prevent naturalization. This proved incorrect." Erste Studien in britischen Gewässern schienen darauf hinzudeuten, dass R. philippinarum zwar in den dortigen Wassertemperaturen wachsen, sich aber nicht fortpflanzen können würde. Es dauerte nur zwei Jahre nach dem Beginn des Anbaus bis verwilderte Manila Teppichmuscheln in britischen Küstengewässern nachgewiesen wurden.

Die am meisten untersuchte Bucht der UK mit einer entkommenen R. philippinarum Population ist Poole Harbour im Süden Englands. Ihre Ankunft dort wurde von einem Rückgang an Scrobicularia plana und Macoma balthica eingeleitet, vermutlich aufgrund einer Kontamination durch Tributylzinn (Langston et al. 2003 in Humphreys et al. 2007 & Caldow et al. 2007) verursacht. Ihr Schwächeln mag gewesen sein, was der fremden Teppichmuschel erlaubte Fuß zu fassen. Ein aus dem Gleichgewicht gebrachtes Ökosystem ist, genau wie ein geschwächtes Immunsystem, immer anfälliger als ein gesundes.

Poole Harbours R. philippinarum Population ist etabliert und wird ertragreich befischt, weist aber eine vergleichsweise niedrige Besiedlungsdichte auf. Dies ist vermutlich dem Zusammenspiel vieler Faktoren geschuldet, folgt aber dem Trend: im Allgemeinen scheinen nördlichere Lebensräume von den Muscheln dünner besiedelt zu werden, als weiter südlich gelegene (Humphreys et al. 2015). Da Bivalvia bestimmte Mindesttemperaturen brauchen, um Gameten zu produzieren und das Larvenstadium zu überleben, kommt dem Faktor Temperatur, wenn es um die Ver- und Ausbreitung geht, normalerweise am Meisten Aufmerksamkeit zu.
Der Nordatlantik befindet sich zurzeit am Nordende des Verbreitungsgebietes der Manila Teppichmuschel, bietet also nicht optimale Bedingungen für die Neozoen.

Seither wurde Ruditapes philippinarum auch in Irland (1982), Norwegen (1987), Spanien und Portugal in den 1980ern und in Italien um 1980 eingeschleppt. Ein Großteil der Literatur befasst sich mit der französischen Küste, wo viel 'vénériculture' stattfindet und mit Italien, wo die Manila Teppichmuschel unumstritten invasiv ist. An nördlicher gelegenen Küsten sind kaum handfeste Effekte auf heimische Ökosysteme zu verzeichnen, in der Adria aber erwies sich der Neuankömmling schnell als verheerend für die lokale Biodiversität. Die Lagune von Venedig ist der Vorzeigefall, wo die Teppichmuschel schon kurz nach ihrer Ankunft 1983 der bisher vorherrschenden häufigsten Art der Region, Cerastoderma glaucum, den Titel abgerungen hatte (Pranovi et al. 2006). Auch alle anderen ansässigen strudelnden Muscheln machten sichtlich Einbußen. Ruditapes philippinarum wachsen nicht nur schnell und sind sehr tolerant allerlei Umweltbedingungen gegenüber, sondern sie leben auch in hoher Populationsdichte und können so eine beträchtliche Filterkapazität erreichen.
Es wird in der Regel angenommen, dass strudelnde Muscheln sich gegenseitig Nahrungskonkurrenz machen - eindeutig ist die Sache aber bei weitem nicht. Der Effekt, falls er existiert, wird nur selten tatsächlich beobachtet und dann auch nur bei sehr hohen Individuendichten (siehe Kamermans 1993, in Miesmuscheln). Solche sind für wenige Arten realistisch, vor allem außerhalb von von Menschen bewirtschafteten Muschelbetten. Viele Autoren verdächtigen allerdings verwilderte R. philippinarum eventuell dicht genug aufeinander leben zu können, um sich negativ auf ihre Nachbarn auszuwirken. Bisher ist mir noch keine Studie untergekommen, die diese Hypothese außerhalb der Lagune von Venedig belegen konnte.
Tatsächlich stammt ein Großteil der in Europa produzierten Manila Teppichmuscheln aus Italien (Daten 1986-2012, Ruano et al. 2015), wo sie sich klimatisch sehr wohl fühlen. Untersuchungen der Ansiedlungen in der Adria zeigen überraschende genetische Diversität (Chiesa et al. 2017), wie man sie typischerweise nicht von einer aus nur einer einzigen Quelle stammenden Population erwarten würde.

Auch in die Niederlande gelangte die neue Teppichmuschel, doch erst am Anfang des Jahrhunderts (1995-2008). Erstmals tauchte sie in Yerseke um die dortigen Austerngruben auf, vermutlich aus Versehen mit Pazifikaustern eingeschleppt. Da unsere niederländischen Nachbarn Veränderungen an ihren Küsten gut und regelmäßig dokumentieren, wie sonst kaum jemand, kann man hier das Entkommen und die Verbreitung der Muschel selten gut nachvollziehen. 2014 identifizieren Foekoma et al. die Art als wahrscheinlichen zukünftigen Bewohner des Wattenmeers, entweder durch absichtliche Einschleppung in die Nordsee oder durch von der Strömung zu uns getragene Larven.
Sie behielten Recht: hier sind sie. Der Beachexplorer wies erstmals am 22. Januar 2023 auf den Neuling hin, und im Sommer des gleichen Jahres hatte er schon Juist erreicht.

Woher des Weges?

Eigentlich ist die erste im Beachexplorer verzeichnete Meldung bereits vom November 2016: das Photo zeigt eine runde, charakteristisch mit Flammen und Strahlen gemusterte Doppelschale, die der Fundmelder nördlich der Hallig Langeneß aufsammelte. Unter dem Eintrag stellt Rainer Borcherding, Projektleiter des Beachexplorers, erstaunt fest, dass dies womöglich der erste Fund der Muschel an der Deutschen Küste ist. Er nimmt an, sie sei aus dem Vereinigten Königreich hergetrieben - was aber macht sie dann in der östlichsten Ecke der Nordsee?
Die nächsten Einträge stammen aus der gleichen Region: Föhr, dann Sylt, Hallig Hooge, Amrum, schließlich Rømø an der Küste Dänemarks. Erst im Februar 2023 schafft die Manila Teppichmuschel den Sprung in den Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer. Es beginnt mit einem Einzelfund auf Borkum, gefolgt von mehreren Funden am ersten August des gleichen Jahres auf Juist und auch auf Norderney. Als meine Eltern und ich also Ende September 2023 auf die Insel fahren, wissen wir bereits, dass wir die Augen offen zu halten haben. Und tatsächlich, innerhalb gerade einmal einer Woche haben wir unsere erste Manila Teppichmuschel im Sammelbehälter. Es ist ein vergleichsweise kleines Exemplar, gerundet, noch zusammenhängend und von seiner Zeit unter Wasser so mitgenommen, dass mein Vater die Muschel zuerst für einen Stein hält. Wir verlassen Juist mit zwei weiteren noch ganzen Muscheln und einer Einzelschale im Gepäck, alle von ähnlicher Größe.

Ruditapes philippinarum lebt sich beunruhigend rasch ein. Schon als wir im April 2024 zurückkehren finden wir wesentlich mehr Schalen: größere, länglichere, anders gemusterte. Die Neugier treibt meine Mutter ins Watt am Hafen, wo ein Jahr zuvor die erste Manila Teppichmuschel der Insel gemeldet wurde, und sie sammelt innerhalb ca. einer Stunde ganze 38 Teppichmuscheln diversester Größen (siehe Sidebar links). Einige der Vorjahrsmuscheln stammen übrigens ebenfalls aus dem Watt - 2023 waren sie allerdings noch extrem rar und nicht größer als 3cm.

Wir können die Manila Teppichmuschel also getrost als angekommen ansehen. Es stellt sich nun die Frage: woher ist sie angekommen? Obwohl ihre Larven in ihrer 2-4 wöchigen Zeit im Plankton zweifelsohne weit reisen können - können sie weit genug reisen, um fast die ganze Breite der Nordsee zu überwinden?

Im Beachexplorer kann man des Öfteren sehr gut beobachten, wie eine neue Art sich an der Küste entlanghangelt: wie sich am Ort der Ersteinbürgerung eine Population etabliert, die Strömung ihre Nachkommen davon treibt und sich eine weitere Population bildet, und so weiter, bis sämtliche geeigneten Lebensräume in Reichweite erobert sind. Doch aus der Deutschen Bucht gibt es keine Fundmeldungen von Manila Teppichmuscheln.
Ich persönlich vermute deshalb, wir haben es in Wahrheit mit zwei Ansiedlungen zu tun: es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass auch bei uns Austerneinführungen verantwortlich sein mögen. 60% der von Savini et al. 2010 untersuchten 27 Neozoen wurden durch den Transport von R. philippinarum und Magallana gigas (die Pazifische Auster, bereits zweimal als Einführungsvektor erwähnt) nach Europa gebracht. Ein Beispiel mit dem der hiesige Beachcomber vertraut sein wird: Crepidula fornicata, die Pantoffelschnecke, eine mit Austern bereits vor 1900 nach Europa gebrachte Schnecke, die ursprünglich aus Nordamerika stammt. Doch auch weniger Charismatisches kann uns dabei unterkommen. Ruano et al. 2015 präsentieren trotz lückenhafter historischer Dokumentation ein starkes Argument dafür, dass Europa den eukaryoten Muschelparasiten Perkinsus olsenii der Einführung von infizierten R. philippinarum zu verdanken hat.
Vor allem auch um solche Trittbrettfahrer im Auge zu behalten, sollten wir viel mehr Vorsicht beim Import von Kulturspezies walten lassen, als wir es bisher tun und wo möglich ermitteln, woher unsere Neuankömmlinge tatsächlich stammen. Da ich nicht die Mittel habe, eine europaweite Vergleichsstudie des Erbguts von Manila Teppichmuscheln zu finanzieren, kann ich leider nur spekulieren.

Wesentlich mysteriöser als ihre Ankunft in der östlichen Nordsee ist, wie die Teppichmuscheln es nach Borkum und Juist schafften. Da sich hier der Erstfund direkt im Naturschutzgebiet befindet, wird wohl kein ansässiger Fischer sie zur Zucht ausgesetzt oder mit dem Transport anderer Nutztiere versehentlich aufs Wattenmeer losgelassen haben. Viel wahrscheinlicher ist, denke ich, dass uns die Strömung so lange vereinzelte Larven aus den Niederlanden, Frankreich oder dem Vereinigten Königreich gebracht hat, bis sie auch hier Fuß fassen konnten.

Philippinarum & Decussatus

Dieser kurze Abschnitt ist einer einzelnen Schale gewidmet, die ich im Oktober 2023 am Juister Strand fand und ohne zu zögern im Beachexplorer als Ruditapes philippinarum meldete. Einige Zeit später wurde meine Meldung in Ruditapes decussatus umgeändert, was mir, rein morphologisch gesehen, schlüssig scheint. Was aber macht jedoch eine einzelne R. decussatus auf Juist - weit entfernt von allen bekannten decussatus Ansiedlungen?
Die Muschel ist zu klein, um von einem Teller Spaghetti Vongole aus einem Hafenrestaurant gesprungen zu sein, sieht aber zu gut erhalten aus, um fossil zu sein oder von besonders weit weg zu kommen. Interessiert begann ich also, nach weiteren Meldungen rezenter R. decussatus in der Nordsee zu forschen. Um mich kurz zu fassen: es scheint wie erwartet keine rezenten decussatus hierzulande zu geben.
Ihr nächster plausibler Herkunftsort sind die schon erwähnten Austernzuchten der Niederlande, in deren Nähe R. decussatus gemeldet wurden (Titselaar 2009). Da mir diese Erklärung nicht ganz ausreichend schien, fing ich an zu recherchieren, ob die beiden Arten vielleicht Hybride bilden könnten, wodurch in der hiesigen R. philippinarum Population also ab und zu eher nach R. decussatus aussehende Individuen vorkommen könnten.
Offenbar können die beiden Arten zwar theoretisch tatsächlich Hybride bilden - deren Fruchtbarkeit aus unerkenntlichen Gründen niemand je untersucht hat - sie tun es aber wahrscheinlich nicht (Gérard 1978, Hurtado et al. 2011). Die beiden Ruditapes scheinen genetisch nicht besonders gut zu kombinieren und die Hybride haben keinerlei offensichtliche Vorteile ihren Eltern gegenüber.
Und somit bin ich ratlos. Woher kommt diese kleine decussatus?

Ausblick

Eine viel untersuchte aber weiterhin ungeklärte Frage ist der Effekt einer verwilderten R. philippinarum Population auf heimische Ökosysteme. Besonders im Fall Juist ist dies leider schwer abzusehen, da sich bisherige Studien dahingehend nur mit befischten Ökosystemen befassen. Das Aussäen und Ernten von Teppichmuscheln hat schwierig zu quantifizierende Auswirkungen, denn während das jährliche Abfischen der Individuen, die eine gewisse Mindestgröße erreicht haben, die Teppichmuschel Population natürlich in Schach hält, könnte das Abfischen selbst mehr Schaden anrichten, als es so lindern könnte. Nicht nur ist das Umgraben des Sediments selbst vermutlich ein Stressfaktor, es kann auch Gefährliches, wie noch infektiöse Perkinsus spp. Formen wieder aufwirbeln, die Muscheln dann einstrudeln (Ruano et al. 2015). Ohne übertragbare Modelle müssen wir bis auf Weiteres auf Verallgemeinerungen und unsystematische Beobachtungen zurückgreifen.

Nur ein relativ kleiner Anteil an eingeschleppten Spezies werden je zu wirklichen Problemen für ihre Gastgeberökosysteme (Lackschewitz et al. 2022), und bisher gibt es kaum Grund anzunehmen, dass Ruditapes philippinarum sich aggressiv verhalten wird. Leider würden wir es allerdings erst spät erfahren, wenn sie tatsächlich invasiv würde, da das Monitoring unserer Deutschen Küstengewässer wirklich zu wünschen übrig lässt.
Immerhin ist gesichert, dass die Teppichmuscheln auch hierzulande nicht nur von Menschen gern gefressen werden. Mehrere Studien und auch unsere persönlichen Beobachtungen bestätigen, dass Austernfischer und andere Vögel sogar vom Neuling profitieren könnten (Caldow et al. 2007, Donk et al. 2023). Auch Strandkrabben (C. maenas) laben sich an jungen, noch zarten R. philippinarum (Humphreys et al. 2015). Leider bin ich nicht in der Lage herauszufinden, ob weniger gern gesehene Neozoen wie die Japanische Felsenkrabbe Hemigrapsus sanguineus auch profitieren könnten.

Welche Veränderungen die Manila Teppichmuschel fürs Wattenmeer mit sich bringen wird, muss erst noch erforscht werden. Das Einzige, was ich leider schon versprechen kann, ist dass wir wahrscheinlich immer mehr von ihnen sehen werden. Im Gegensatz zu unserer bescheidenen Essbaren Herzmuschel Cerastoderma edule (Troost & Asch 2018) und diversen anderen Wattbewohner, in deren Nische sie vordringen mag (Foekoma et al. 2014), ist R. philippinarum wesentlich hitzebeständiger (García-Souto et al. 2024). Während also eher arktische und empfindliche Spezies sich in den kommenden Jahren und Jahrzehnten unweigerlich von unseren Küsten zurückziehen werden, wird sich die neue Teppichmuschel nur immer wohler fühlen.