Chamelea striatula

Gestreifte Venusmuschel - Striped Venus Clam - Vénus Striée - Gewone Venusschelp

Chamelea striatula, die gestreifte Venusmuschel, ist die Lieblingsmuschel meines Vaters, und als solche sammeln wir sie mit fast wetteifernder Hingabe.
Sie ist an den Küsten Juists nicht allzu häufig, aber nach einer Weile entwickelt man ein Auge für ihre sehr markante reguläre Struktur, was sie auch in größeren Ansammlungen herausstechen lässt. Alle bisher auf Juist gesammelten C. striatula haben nicht mehr ihre Originalfärbung, sondern sind von einem einheitlichen dunklen Braun, Blau oder Grau. Es ist mir nicht möglich mit Sicherheit zu bestimmen, ob diese Schalen fossil sind, aber die Möglichkeit besteht - zumindest denkt Girscher (1938: Die am Strand der Nordsee-Insel Juist angespülten Fossilen und rezenten Cardiidae, Veneridae und Mactridae) das.

Laut Janssen (1984: De fossiele schelpen van de Nederlandse stranden en zeegaten) sind fossile C. striatula nicht älter als das Pleistozän, eher noch aus dem Holozän. Das Küstenmuseum gibt an, sie mögen aus dem Pleistozän, Eem oder Holozän stammen und behauptet es würden "hauptsächlich" fossile auf Juist angespült (die Muschelabteilung der alten Ausstellung beinhaltete tatsächlich einige rezent aussehende Schalen).

Die Schalen sind dreieckig und wenig konvex; der Hinterrand läuft fast gerade vom Umbo herunter zur Unterkante. Die Wirbelspitze ist merklich nach vorn gebogen (prosogyr) und sitzt vor der Mitte der Schale. Die Lunula ist deutlich separat. Der untere Innenrand ist kreneliert. Das starke Schloss hat 3 Hauptzähne und keine Seitenzähne, besitzt jedoch einen langen Ligamentträger hinten, an dem das eingesenkte externe Ligament ansetzt.
Die Mantelbucht ist klein und dreieckig, und die Schließmuskeleindrücke sind deutlich, vage tropfenförmig und von ähnlicher Größe und Gestalt.
Die Außenseite der Schale weist sehr regelmäßige konzentrische Rippen auf, die im Gegensatz zur häufig abgeriebenen Struktur des unteren Innenrandes praktisch immer relativ gut erhalten sind. Schalenfragmente sind extrem selten, denn die Schalen selbst kleiner Exemplare sind dick und stabil. Nur ab und zu sind sie mit Bohrlöchern zu finden.

In der historischen Literatur gibt es vereinzelt Diskussion darüber, ob die konzentrischen Rippen Kerben aufweisen. Chemnitz 1782 (Neues Systematisches Conchylien-Cabinet) schlussfolgert, dass es die gebänderte Zeichnung der Muschel ist, durch die man getäuschet und verführet [wird], ihre Streifen und Gürtel für gekerbt zu halten, da sie doch völlig glatt sind Womit er Recht hat, obwohl ich nicht mit voller Überzeugung behaupten würde, dass diese Idee in der Literatur aus unabhängiger Beobachtung kommt und nicht daher, dass fröhlich voneinander abgeschrieben wurde.
Rezente und lebendige Exemplare in gutem Zustand sind typischerweise cremefarben oder hellbraun mit dunkleren radialen Bändern und/oder Zickzacklinien. Das Innere der Schalen ist hell.

Das Genus Chamelea Mörch 1852* (Catalogus conchyliorum quæ reliquit D. Alphonso d'Aguirra & Gadea Comes de Yoldi) beinhaltet heute 3 Spezies: Chamelea radiata Brocchi 1814 (Conchiologia Fossile Subapennina), eine rein fossile Spezies für die sich kaum jemand zu interessieren scheint, Chamelea gallina L., die Mediterrane Venusmuschel, und Chamelea striatula (Da Costa 1778), unsere geliebte atlantische Form. Die Trennung von gallina und striatula und die dadurch sehr konfus gewordene Namenshistorie von striatula ist der Fokus dieses Artikels.

Linné stellt Venus gallina in der 10ten Edition von Systema Naturae vor. Dabei gibt er das Mittelmeer als Verbreitungsgebiet an, scheint aber vollkommen vergessen zu haben, dass es extrem ähnliche Venusmuscheln auch im Atlantik, der Nordsee und der Ostsee gibt. Gmelin korrigiert diese molluske Marktlücke in der 12ten Edition auf sehr schlecht durchdachte, aber durchaus zu Linnés Methodik passende Weise: er gibt schlichtweg beide Lebensräume für gallina an.

Gmelin ist nicht der Einzige, der im späten 18ten und frühen 19ten Jahrhundert Meinungen über Venusmuscheln hat. Das nördliche Namensvakuum inspiriert Allerlei dazu, ihre eigenen Spezies aufzustellen. Unter ihnen Da Costa, auf dessen Werk von 1778 (Historia naturalis testaceorum Britanniæ) Chamelea striatula basiert. Er nennt die Muschel Pectunculus striatulus - eine interessante Entscheidung, wenn man bedenkt, dass Pectunculus zu seiner Zeit schon für das Genus Glycymeris in Gebrauch war.
Die früheste Verwendung von Venus striatula, die ich finden kann, stammt von Montagu 1803 (Testacea Britannica), obwohl historisch stets Donovan zitiert zu werden scheint.

Einige Abhandlungen über spezifische Namen nachfolgend:

VENUS RUGOSA - Pennant 1777

Technisch gesehen ist dies der erste publizierte Name für die Atlantische Form. Zweifelsohne beschreibt Pennant mit Venus rugosa eine Chamelea striatula, denn sein 1777er Werk (Britisch Zoology) behandelt nur Tiere der britischen Küsten (und seine Zeichnung ist eindeutig eine striatula).

Spätere Autoren behandeln rugosa entweder als eigenständige (meist britische) Spezies oder als nordische Variation von Linnés Venus gallina.
Tatsächlich gab es schon eine Venus rugosa, von Linné in 1767 so getauft, doch ihre Beschreibung gibt weder Aussehen noch Habitat preis. Trotzdem empfindet Forbes 1838 (Malacologia Monensis) ihre Existenz als so störend, dass er Pennants Venus rugosa umbenennt, und zwar in Venus Pennantii. Er redet über die gleiche Spezies, nur unter neuem Namen. Im Endeffekt mag er nicht ganz Unrecht haben, wenn er auf eine klare Trennung beider rugosas pocht, denn zumindest, wenn man Gmelin Glauben schenkt, ist Linnés Venus rugosa in Wahrheit Globivenus rigida, eine rotunde amerikanische Spezies.

VENUS PENNANTII - Forbes 1838

Als Ersatzname der Venus rugosa von Pennant gehört Venus pennantii ebenfalls eindeutig zu Chamelea striatula. Sie wird in der historischen Literatur häufig als Synonym anderer auf dieser Seite diskutierter Namen angeführt, besonders von Montagus und Laskeys laminosa, aber auch von Turtons laminosa (Reeve 1864: Conchologia iconica) und der eben aufgeführten rugosa. Nordsieck (1969: Die Europäischen Meeresmuscheln) nennt Pennantii als einziges Synonym zu seiner Chamelea striatula var. laminosa.

VENUS LAMINOSA - Montagu 1808

Venus laminosa ist zweifelsohne das striatula Synonym mit der unnötig kompliziertesten Geschichte. Montagu gibt in seiner Originalbeschreibung (1808: Supplement to Testacea Britannica with additional plates) ausschließlich Gmelins Venus cancellata als Synonym an. Bei dieser scheint es sich allerdings tatsächlich um Chione cancellata zu handeln. Auch Laskey 1811 (Account of North British Testacea) hängt ihr eine cancellata an, doch er entscheidet sich für Donovans, welche wahrscheinlich in Wahrheit eine junge Venus verrucosa ist. Er beruft sich außerdem auf ein anderes Exemplar von laminosa, aus dem tiefen Wasser vor Dunbar gefischt. Hierfür wird er überraschend oft zitiert.
Montagus Typ stammt interessanter Weise ebenfalls aus Laskeys Sammlung, und wurde von ihm im Jahr 1804 nahe der Isle of May gefischt.

Es wird in der historischen Literatur eine klare Linie zwischen Montagu und Laskeys laminosa und Turtons laminosa gezogen: Turton plagiiert zwar 1819 (A Conchological Dictionary of the British Islands) Montagus Beschreibung, drückt sich aber schon 1822 (Conchylia insularum Britannicarum) wesentlich schwammiger aus. Laminosa ist grundsätzlich immer als weiß oder hell beschrieben, außer bei Turton, der ab 1822 behauptet, sie wären uniform hellbraun. Forbes und Hanley 1853 (A history of British Mollusca and their Shells) entscheiden sich auf Basis der Schlosszähne, die beiden Interpretationen nicht als die gleiche Spezies zu behandeln - eine Entscheidung die ich mir nicht erklären kann. Es ist anzunehmen, dass ihr Problem mit Turtons Beschreibung die Behauptung ist, die Schlösser von laminosa hätten 4 Hauptzähne (1819; in 1822 sagt er nichts zum Aussehen des Schlosses), doch das sind nicht Turtons Worte, sondern Montagus (1808). Natürlich hat die gesamte Gruppe Veneridae in der Realität nur je 3 Hauptzähne. Laskey äußert sich gar nicht zur Dentition seiner laminosa.
Durch eine Studie von 2018, deren Autoren sich Montagus Sammlung anschauten, wissen wir, dass Montagus Typ natürlich 3 Hauptzähne hat, und eine Chamelea striatula ist.

Laskeys und Montagus laminosa behält ihre Assoziierung mit cancellata (normalerweise Donovans oder Gmelins) in den Synonymaufzählungen vieler folgender Werke, und wird weiterhin häufig in die gleiche Liste wie rugosa/pennantii aufgenommen. Turtons laminosa dagegen wird am meisten mit Couchs prideauxiana und Browns costata synonymisiert.

Laminosa wird, soweit ich es beurteilen kann, bis ins letze Jahrhundert noch am häufigsten von allen Namen für striatula als eigene Spezies aufgeführt, wobei ihr rugosa nahe kommen mag. Forbes und Hanley schlagen vor, dass in tieferem Wasser lebende Venusmuscheln eine lamellarere Schalenstruktur entwickeln, was zumindest erklären würde, wieso sich dieses spezifische Synonym so lange hielt. Sogar Nordsieck 1969 (Die Europäischen Meeresmuscheln) führt laminosa als mehr oder weniger separat an, obwohl er sie zur Chamelea striatula var. laminosa relegiert.
Venus laminosa (Reuss 1846) ist außerdem ein veralteter Name für Lucina subnumismalis (D'Orbigny 1850), eine fossile Spezies, die aus Ablagerungen der Kreidezeit aus Europa und Nordafrika bekannt ist.

VENUS CANCELLATA - ???

Für welche Spezies diverse Autoren Venus cancellata tatsächlich zu verwenden gedachten ist schwierig zu trennen. Die Schlimmsten unter ihnen sind, wie so oft, Linné und Gmelin. Bei ihrer Version der Venus cancellata handelt es sich wohl um Chione cancellata, obwohls sie beide unterschiedliche Angaben darüber machen, in welchem Ozean sie zu finden ist..
Donovan 1800-1804 (The natural history of British shells) beschreibt eine häufig zitierte cancellata, wobei er sich auf Gmelin und Da Costa 1778 beruft. Da Costa nennt seine Muschel Pectunculus membranaceous, und zitiert wiederum Linné, obwohl seine eigene Zeichnung eine uneindeutige Venusmuschel darstellt, die sicher nicht Chione cancellata ist. Er behauptet außerdem, Pennants 1777 Venus erycina wäre in Wahrheit seine Venus cancellata, was Donovan unkritisch abgeschrieben zu haben scheint. Pennants erycina ist ohne Zweifel eine Venus verrucosa. Was Donovan als cancellata illustriert mag mit etwas gutem Willen auch eine junge Venus verrucosa sein - Forbes und Hanley 1853 führen cancellata als Synonym dieser an.

Fleming 1828 (History of British Animals) beschreibt eine cancellata, die ebenfalls eine verrucosa sein mag, obwohl er merkwürdigerweise Donovans cancellata als Synonym von Venus rugosa zu betrachten scheint.
Forbes 1838 (Malacologia Monensis) und MacGillivray 1844 (History of the Molluscous Animals of Scotland) behandeln Donovans cancellata sowohl als gleichbedeutend mit rugosa/pennantii, als auch mit laminosa. Sie meinen dabei Montagu und Laskeys laminosa, während Fleming beide Interpretationen von laminosa als cancellatas Synonym benutzt.

VENUS PRIDEAUXIANA - Couch 1841

Aus nicht nachvollziehbaren Gründen wird prideauxiana zwar in 1841 von Couch beschrieben, aber immer als '"Ortygia prideauxiana Leach" Brown' (wahrscheinlich 1844: Illustrations of the Recent Conchology of Great Britain and Ireland) zitiert. Brown gibt Ortygia prideauxiana in 1844 als Synonym seiner Venus sulcata an, und zitiert Leach als "MSS p.8", wobei ich nur annehmen kann, dass es sich um ein nicht publiziertes Manuskript handelt. Brown führt prideauxiana als separat von Venus rugosa, laminosa und costata an.
MacGillivray 1844 (History of the Molluscous Animals of Scotland) und Alder 1848 (A Catalogue of the Mollusca of Northumberland and Durham) klassifizieren sie als Synonym von costata, und spätere Autoren benutzen beide Spezies von Brown (also sulcata und costata) als Synonyme von einander. MacGillivray, Alder sowie Forbes und Hanley 1853 halten prideauxiana für die gleiche Muschel wie Turtons laminosa, aber nicht Montagus und Laskeys laminosa. Prideauxiana ist nach Laskeys Freund Prideaux benannt.

VENUS SULCATA & VENUS COSTATA - Brown 1844

Beide von Browns Spezies (1844: Illustrations of the Recent Conchology of Great Britain and Ireland) sind ohne Frage obsolete Namen für Chamelea striatula.
Sulcata erhält in ihrer Originalbeschreibung Venus prideauxiana als Synonym, während Brown für costata nur eine vorhergehende Edition des gleichen Werks angibt. Montagu und Laskeys laminosa und Venus rugosa führt Brown als eigenständig und komplett separat von seinen eigenen Spezies an. MacGillivray 1844 (History of the Molluscous Animals of Scotland) benutzt sulcata als Synonym von Turtons laminosa, was sich in der Literatur durchgesetzt hat. Sulcata wird generell sehr selten angeführt, und wenn, dann fast immer zusammen mit costata.
Entgegen Browns Beschreibung behandelt MacGillivray 1844 prideauxiana als Synonym von costata, nicht sulcata. Generell wird costata noch weniger Beachtung geschenkt als sulcata, möglicherweise unter anderem, weil derselbe Name laut WoRMS schon 1817 von Dillwyn benutzt wurde (für Callista erycinella).

VENUS PALLIDA - TURTON 1822

Turtons Venus pallida basiert auf einer undefinierten Anzahl an Schalen, die er nahe Dawlish gefunden haben will. Im gleichen Buch von 1822 (Conchylia Insularum Britannicarum) nennt er Venus gallina und Venus laminosa als separate Spezies von seiner pallida, ist aber nicht zuvorkommend genug, dazu zu schreiben, wessen laminosa er ausschließt. Die meisten Autoren vertrauen seiner Einschätzung, doch 1848 behauptet Alder (A catalogue of the Mollusca of Northumberland and Durham), Venus pallida wäre eine littorale Form der Venus gallina - denn er sieht alle überflüssigen Namen für Chamelea striatula als Varianten gallinas.
1863 beschuldigt Jeffreys (British Conchology) Turton, seine Beschreibung von Venus pallida anhand einer Schale aufgestellt zu haben, die offensichtlich manipuliert wurde. Er geht nicht so weit zu behaupten, Turton hätte dieses Vergehen gegen die Conchyliologie absichtlich begangen, sondern vermutet, dass er sich von einem Händler hat täuschen lassen - eine kaum schmeichelhaftere Einschätzung.

Außer von Brown 1844 (Illustrations of the recent conchology of Great Britain and Ireland), der pallida als Synonym von Venus rugosa angibt, wird der Name wenig benutzt.

VENUS SENILIS - BROCCHI 1814

Die Venusmuschel, anhand derer Brocchi 1814 (Conchiologia Fossile Subapennina) Venus senilis beschreibt, stammt aus der Adria und ist damit fast garantiert eine Chamelea gallina. Er erwähnt interessanterweise, dass dasselbe Exemplar bereits falsch von Renieri als Venus casina identifiziert wurde (eine Spezies, die C. gallina wesentlich ähnlicher ist als C. striatula).
Forbes 1838 (Malacologia Monensis) hält Venus senilis für ein Synonym seiner Venus pennantii und betrachtet sie sogar als komplett separat von Venus gallina, welche seines Ermessens nach sowohl identisch mit Donovans Venus striatula, als auch Pulteneys Venus casina ist, die der moderne Leser klar als Chamelea striatula erkennen wird.

VENUS "CASINA"

Typischerweise ist mit dem Namen Venus casina eine vergleichsweise runde Venusmuschel mit sehr charakteristischer rauer Skulptur gemeint, die hauptsächlich wärmere Gefilde bevorzugt. Es ist daher eine Überraschung, sie gleich mehrfach mit Chamelea verwechselt zu sehen. Im 19ten Jahrhundert findet sich das eine oder andere Zitat von Pulteneys Venus casina (1799: Catalogue of the birds, shells, and some of the more rare plants of Dorsetshire), vor allem als Synonym von Venus rugosa und striatula. Bei ihr handelt es sich sehr eindeutig um eine Chamelea striatula.
Der Typ von Venus senilis, Brocchis (1814: Conchiologia Fossile Subapennina) Synonym für Chamelea gallina wurde laut ihm, wie oben festgehalten, von Renieri als Venus casina bezeichnet. Leider spreche ich weder Italienisch, noch gibt Brocchi weitere Informationen an, mit deren Hilfe man Renieris Werk finden könnte, weshalb ich ihm hier vorläufig vertrauen muss.

✎Für nähere Beschreibungen der morphologischen Unterschiede zwischen C. gallina und C. striatula empfehle ich, Forbes & Hanley 1853 und/oder Backeljau 1994 zu überfliegen.